L'era Paleozoica (540-250 milioni di anni fa) ha segnato importantissime trasformazioni, tanto nell'assetto della superficie terrestre quanto negli organismi, che, da primitivi e privi di scheletro si trasformarono in organismi con scheletri esterni mineralizzati.
Il terzo Eone in cui è suddivisa la storia della Terra è il Fanerozoico; esso è quello in cui tuttora stiamo vivendo. Il Fanerozoico è l'Eone più corto, infatti il 90% del tempo geologico è stato racchiuso nell'Archeano e nel Proterozoico (fig. 1). Durante questo Eone, però, la vita si è sviluppata fino alla comparsa degli organismi attuali (tra cui anche la nostra specie), e i continenti, trascinati da correnti nel mantello (capitolo 1. L'interno della Terra) hanno continuato a muoversi, fino ad arrivare alle posizioni attuali.
Fig. 1 - Proporzioni dei tre Eoni in cui è suddivisa la storia della Terra.
L'Eone Fanerozoico è suddiviso in tre Ere:
1. ERA PALEOZOICA 540-250 milioni di anni fa;
2. ERA MESOZOICA 250-65 milioni di anni fa;
3. ERA CENOZOICA 65 milioni di anni fa - oggi.
L'Era Paleozoica (o Paleozoico), segnò un'accelerazione nell'evoluzione del nostro Pianeta: in quasi 300 milioni di anni, vi furono, infatti, importantissime trasformazioni, tanto nell'assetto della superficie terrestre quanto negli organismi.
All'inizio di quest'Era, detta appunto "della vita antica", circa 540 milioni di anni fa, la fauna della Terra era composta solamente da organismi primitivi, privi di scheletro e gusci protettivi, immersi in oceani primordiali che bagnavano continenti desolati. Al termine del Paleozoico, 250 milioni di anni fa, la Terra era molto più simile all'attuale, anche se non erano ancora comparsi alcuni gruppi di animali e piante.
L'Era Paleozoica è stata suddivisa in sei Periodi, delimitati da crisi biologiche o da comparse di nuovi organismi. Essi sono (dal più antico al più recente) (fig. 2):
1. Cambriano
2. Ordoviciano
3. Siluriano
4. Devoniano
5. Carbonifero
6. Permiano
Fig. 2 - Scala dell'Era Paleozoica.
L'inizio del Paleozoico viene fatto coincidere con l'estinzione delle forme di vita a corpo molle che avevano popolato il Pianeta nel precedente Proterozoico; a quelle prime forme di vita si sostituirono in pochi milioni di anni i primi organismi paleozoici (che inizialmente erano acquatici), capaci di secernere scheletri esterni mineralizzati. Questi organismi si sono evoluti nei milioni di anni secondo le leggi dell'evoluzione delle specie animali e vegetali [approfondimento 44].
1. PALEOGEOGRAFIA
Alla fine del Proterozoico, Rodinia si era già "spezzata" in 4 grossi blocchi continentali (Gondwana, Laurentia, Baltica e Siberia), che rimasero praticamente invariati per tutto il Periodo. Nelle rocce risalenti al Cambriano si può notare un aumento di litologie tipicamente marine, che lasciano supporre un progressivo "annegamento" delle aree cratoniche. Le successioni di rocce continentali cambriane sono molto rare, e tra esse ricordiamo la Death Valley californiana, le Montagne Rocciose canadesi, le Highlands meridionali scozzesi, l'Australia centrale, la Cina, la Siberia e il Galles settentrionale.
La presenza di questi sedimenti continentali lascia supporre che alla fine del Cambriano fossero emerse solo le zone centrali dei continenti.
2. EVOLUZIONE DELLA VITA
La base del Cambriano è distinta dalla comparsa quasi simultanea di tutti i maggiori gruppi animali dei quali vi sono oggi resti fossili. Tutti i fossili animali che si trovano in rocce cambriane appartengono ad organismi marini.
I primi sono forme semplici a tubo o a vaso, come quelli che si possono trovare in sedimenti del Proterozoico terminale.
In rocce appena più giovani, compare un insieme di organismi a guscio per lo più carbonatico, in cui si possono trovare i progenitori di gruppi attuali, come le Spugne, i Molluschi primitivi (dotati di una sola valva) e i Brachiopodi, provvisti di guscio bivalve, e presenti anche oggi in particolare con il genere Lingula (fig. 3), sopravvissuto dal Paleozoico ad oggi, ottimo esempio di fossile vivente [approfondimento 45].
Fig. 3 - Lingula.
Nei sedimenti del Cambriano Inferiore iniziano a comparire i resti di altri gruppi, come gli Artropodi, rappresentati dalle Trilobiti (dotate di un corpo suddiviso in tre segmenti e protetto da una corazza) (fig. 4). Si trovano anche i primi Echinodermi (Ricci di mare) e i primi Vermi segmentati (come i Lombrichi).
Fig. 4 - Trilobite.
Grande fioritura durante i primi 10-15 milioni di anni del Cambriano ebbero anche gli Archeociatidi, dotati di uno scheletro di forma conica, che vivevano in colonie, come dimostrano le strutture, simili alle attuali barriere coralline, che ci sono giunte fossili. In sedimenti del Cambriano medio della Cina e di altri luoghi, sono stati ritrovate impronte di animali a corpo molle. La classificazione dei resti fossili ha portato ad identificarli come appartenenti ai Vermi e agli Artropodi (fig. 5). Tra questi ultimi, molto particolari sono gli Anomalocaridi, lunghi anche 2 metri, dotati di una bocca circolare, con potenti denti.
Fig. 5 - Forme di vita del Cambriano.
Anche i progenitori dei Vertebrati comparvero probabilmente durante questo primo periodo dell'Era Paleozoica, come testimoniano i fossili del genere Pikaia, primo rappresentante del gruppo dei Cordati, ritrovato nel famoso giacimento fossilifero di Burgess Shale [approfondimento 47] in Canada.
Nei sedimenti del Cambriano superiore sono stati trovati i fossili dei primi Nautiloidi, Molluschi dotati di una conchiglia a spirale, che oggi sopravvivono con un unico genere.
La fine del Cambriano è segnata da una estinzione, in cui scomparvero molti gruppi di Trilobiti e Nautiloidi. Poiché i gruppi di Nautiloidi e di Trilobiti che si ritrovano nei sedimenti successivi sembrano adattati per la vita in acque fredde, si ritiene che la causa principale di questa estinzione sia un brusco calo delle temperature marine, che portò alla scomparsa delle specie tropicali.
1. PALEOGEOGRAFIA
Durante tutto l'Ordoviciano, il livello del mare rimase alto, causando un'ulteriore invasione delle aree cratoniche.
La suddivisione dei vari blocchi continentali era più o meno uguale a quella del Cambriano:
A. BALTICA: fino all'Ordoviciano medio, rimase molto a Sud del paleoequatore. Le faune ritrovate lungo tutte le coste di Baltica, sembrano indicare che le temperature fossero abbastanza elevate. A partire dall'Ordoviciano medio, sembra che il continente si sia progressivamente spostato verso l'equatore.
B. GONDWANA: nell'Ordoviciano inferiore questo continente si spostò verso il Polo Sud; in questo modo, si ebbe un progressivo raffreddamento della temperatura. Nell'Ordoviciano medio, solo il margine settentrionale di Gondwana si trovava a latitudini equatoriali, mentre la maggior parte del continente era a latitudini polari. La presenza di tilliti (tipiche rocce che si formano in zone ricoperte dai ghiacci) nelle zone continentali a latitudini polari di Gondwana sembrano indicare che ci fu una glaciazione.
C. AVALONIA: era uno dei piccoli continenti "sparsi", che erano presenti nell'Ordoviciano. Avalonia si staccò da Gondwana nell'Ordoviciano medio-superiore. Avalonia comprendeva la Gran Bretagna e la parte orientale del Nord America. Avalonia e Baltica erano separate dall'Oceano Japetus (il primo pezzetto di Oceano Atlantico), che continuò a chiudersi ed ad aprirsi, fino a quando non raggiunse la posizione attuale.
Oltre a questi rimanevano staccati altri blocchi continentali, come Laurentia che rimase nella stessa posizione, occupata durante il Cambriano.
2. EVOLUZIONE DELLA VITA
L'Ordoviciano vide la diversificazione dei numerosi gruppi animali già presenti nel Cambriano, tra i quali i Molluschi, con Bivalvi, Gasteropodi e Cefalopodi nautiloidi (fig. 6); notevole diffusione ebbero i coralli e i Briozoi, che si svilupparono notevolmente, così come gli Echinodermi, progenitori degli attuali ricci.
Fig. 6 - Forme di vita dell'Ordoviciano.
Inoltre comparvero anche gli Euripteridi, i temibili scorpioni di mare[approfondimento 46] (fig. 7). Gli Ostracodermi, progenitori dei Pesci, privi di mandibole ma dotati di forti corazze si svilupparono in questo Periodo, iniziando così la radiazione evolutiva dei Vertebrati. La fine dell'Ordoviciano viene fatta coincidere con un evento globale, rappresentato, da una estinzione, che causò la scomparsa del 25% delle famiglie di invertebrati marini, dovuta probabilmente ad un notevole abbassamento del livello marino, causato della glaciazione delle zone polari di Gondwana.
Fig. 7 - Scorpione ordoviciano.
1. PALEOGEOGRAFIA
Nei sedimenti del Siluriano, si trova una grande prevalenza di rocce di origine marina; questa abbondanza fa supporre che la glaciazione delle zone polari di Gondwana dell'Ordoviciano fosse già conclusa.
Nel Siluriano medio iniziò un importante evento tettonico: la formazione del continente Euamerica. Per primi si unirono Laurentia e Baltica al Nord, poi questo "pezzo" si unì ad Avalonia, attraverso l'Orogenesi Caledoniana (capitolo 14. Le Orogenesi).
2. PALEOCLIMATOLOGIA
La glaciazione di fine Ordoviciano continuò fino all'inizio del Siluriano, portando a notevoli cambiamenti climatici nei continenti. I depositi marini del Siluriano, successivi alla fine della glaciazione, sono caratterizzati da evaporiti (capitolo 7. Le rocce e i minerali, Sedimentazione e ambienti sedimentari [approfondimento 30]), che indicano condizioni di clima caldo e secco. In particolare le evaporiti siluriane si ritrovano in una fascia di latitudini compresa tra 30° nord e 30° sud, rispetto al paleoequatore. La presenza di queste evaporiti fa supporre che ci fu un notevole riscaldamento, che durò per tutto il Siluriano, con piccoli intervalli nelle zone paleopolari, in cui si trovano tilliti risalenti alla fine del Periodo.
3. EVOLUZIONE DELLA VITA
A partire dai sedimenti del Siluriano, e per 120 milioni di anni, si trovano estesi depositi marini carbonatici, "fossili" di estese barriere coralline. Inoltre nelle rocce siluriane si trovano i resti di "nuovi" gruppi di Invertebrati e anche una grande fioritura di Pesci. I fossili di Euripteridi sono molto frequenti nei sedimenti di questo Periodo.
Nei sedimenti della base del Siluriano si assiste alla comparsa delle prime piante terrestri, i primi organismi viventi a colonizzare i continenti. Esse furono il risultato di profonde modificazioni degli organismi vegetali acquatici: mentre in acqua lo stelo può essere flessibile, perché l'acqua lo sorregge, in aria, lo stelo deve essere rigido, per rimanere in piedi; inoltre, l'acqua fornisce una protezione dai raggi solari maggiore di quella dell'atmosfera, perciò le piante terrestri dovettero sviluppare strutture di protezione.
Verso la fine del Siluriano comparvero sulla terraferma le prime piante vascolari, dotate di due tipi di vasi conduttori, con funzioni diverse. Si trattava peraltro di piante con radici poco sviluppate ed organi riproduttivi simili a spore, provviste di tessuti in grado di condurre acqua. Questo fu l'evento più importante del Siluriano, perché si attuò la prima "conquista" della terraferma.
1. PALEOGEOGRAFIA
I resti dell'Orogenesi Caledoniana, dislocati attualmente in diversi continenti, hanno la caratteristica di essere sedimenti rossi. Per questo motivo Euamerica, il continente definitivamente formatosi nel Devoniano medio, viene anche definito il continente delle "Arenarie rosse antiche" (Old red sandstone). Contemporanea all'erosione della catena caledoniana fu la chiusura dell'Oceano Japetus.
Nei sedimenti del Devoniano una novità rispetto ai Periodi precedenti è costituita dai depositi tipici di fiumi meandriformi (tipo il Po). Il motivo della comparsa di questi fiumi non è ancora chiara; alcuni studiosi ritengono possibile che l'evoluzione delle radici nelle piante terrestri sia contemporanea alla formazione dei fiumi meandriformi. Quale dei due processi sia la causa scatenante dell'altro è ignoto, ma è probabile che questi due fenomeni si siano sviluppati di pari passo.
2. PALEOCLIMATOLOGIA
Anche nei sedimenti devoniani le evaporiti sono molto estese, indicando apparentemente un clima caldo e secco. La presenza di estese barriere coralline, che attualmente sono presenti solo a latitudini tropicali, sono un'ulteriore prova di un clima caldo.
La fine del Devoniano sembra, invece, segnata da una nuova glaciazione delle zone del paleopolo in Gondwana, come dimostra la presenza di tilliti nella zona settentrionale del Sud America. Le cause di questa nuova glaciazione potrebbero essere trovate nell'evoluzione delle piante terrestri: esse utilizzano il biossido di carbonio per svolgere la fotosintesi, diminuendo così la quantità di questo composto nell'atmosfera (capitolo 9. Il primo paesaggio, La struttura dell'atmosfera attuale [approfondimento 39]). Il biossido di carbonio nell'aria aumenta la quantità di calore al suolo, perché blocca all'interno dell'atmosfera i raggi solari. La sua diminuzione nell'atmosfera consente un calo di temperatura al suolo, innescando i fenomeni che portano alle glaciazioni.
3. EVOLUZIONE DELLA VITA
Durante il Devoniano, apparvero le forme progenitrici delle Ammoniti, importanti "fossili guida" di tutto il Mesozoico. Nel mare ebbero un grande sviluppo i coralli che, affiancati da particolari spugne (fig. 8), produssero l'eccezionale crescita delle scogliere devoniane, di certo le più importanti e ricche del Paleozoico.
Fig. 8 - Esempio di ambiente del Devoniano.
Si ebbe inoltre la definitiva "conquista" delle terre emerse da parte delle piante, grazie allo sviluppo di strutture come radici e foglie larghe. Si svilupparono anche le prime piante a semi, che permisero l'allontanamento dei vegetali dalle zone acquose. L'evoluzione del mondo vegetale fu accompagnata dalla comparsa degli Insetti (fig. 9), ai quali si deve il primato di primi animali a conquistare le terre emerse. Il Devoniano è soprannominato l'Era dei Pesci, perché essi ebbero una grandissima radiazione evolutiva. Da particolari Pesci, dotati di sacchi polmonari e robuste pinne ossee, si svilupparono i primissimi Vertebrati terrestri: gli Anfibi, che per necessità riproduttive, dovevano comunque rimanere vicini ai corsi d'acqua.
Fig. 9 - Fossile di Insetto.
1. PALEOGEOGRAFIA
Nei sedimenti del Carbonifero inferiore è documentato un processo tettonico, che porterà alla formazione di un nuovo super-continente all'inizio del Mesozoico. Il primo passo fu lo spostamento di Gondwana verso nord. Nelle rocce del Carbonifero inferiore si assiste anche ad un nuovo aumento di sedimenti tipicamente marini, depositatisi sopra sedimenti continentali precedenti. Una spiegazione per questa distribuzione può essere una risalita del livello marino, causata dallo scioglimento dei ghiacci polari di Gondwana. La conseguenza principale di questa trasgressione fu la formazione di zone di mare basso e caldo, in cui proliferarono diverse forme di vita.
Al limite Carbonifero inferiore-Carbonifero superiore si osserva una brusca diminuzione dei sedimenti marini, provocata probabilmente da una nuova espansione glaciale nel paleopolo di Gondwana.
Nel Carbonifero superiore la prima collisione tra Euamerica e Gondwana causò l'Orogenesi Ercinica (LINK: CAP. 14-La formazione delle Alpi e degli Appennini).
2. PALEOCLIMATOLOGIA
Attualmente si può suddividere la superficie terrestre in fasce latitudinali di clima, che passano gradualmente da condizioni climatiche glaciali a quelle equatoriali. Nei sedimenti del Carbonifero inferiore, invece, si passa dalle tilliti del paleopolo di Gondwana ad estesi depositi di carbone vegetale, formatisi in zone paludose tropicali.
Inoltre, se si osserva la disposizione di varie tipologie litologiche in Euamerica, si nota una separazione tra rocce carbonatiche nelle zone orientali ed evaporiti (capitolo 7. Le rocce e i minerali, Sedimentazione e ambienti sedimentari [approfondimento 30]) in quelle occidentali. E' possibile che questa disposizione sia dovuta alla presenza degli Appalachi, che avrebbero fatto da barriera per i venti umidi, lasciando le zone occidentali del continente senza pioggia. La presenza di espansioni dei depositi di tilliti in Gondwana sembra indicare periodi di espansione glaciale (quindi clima più freddo e maggiori sbalzi termici).
La presenza di depositi di carbone fossile, nel Carbonifero superiore, estesi sia ad alte che a basse latitudini, indica che le paludi tropicali di acqua dolce erano dislocate in un'ampia fascia, con temperature ed umidità elevate.
Il Carbonifero, (nome che deriva dai fossili vegetali risalenti a questo intervallo di tempo) fu caratterizzato da estese foreste di Sigillaria (fig. 10) e Lepidodendron, piante a spore che potevano giungere ai 30 metri di altezza. Esse crebbero negli ambienti paludosi diffusi soprattutto sui continenti, che erano posti, durante questo Periodo, in prossimità dell'Equatore.
Fig. 10 - Forme di vita del Carbonifero.
Le foreste erano luoghi favorevoli all'evoluzione degli Insetti alati, tra i quali le libellule, che spesso raggiungevano grandi dimensioni. Tra gli Anfibi si svilupparono molti gruppi diversi, sempre di piccole dimensioni. Al limite Carbonifero inferiore-Carbonifero superiore si assiste alla comparsa dei primi Rettili che si svilupparono da Anfibi. La differenza fondamentale tra questi due gruppi risiede nel tipo di riproduzione: gli Anfibi hanno uova che devono necessariamente essere deposte in acqua (all'aria si seccherebbero), mentre i Rettili possono deporre le loro uova lontano dall'acqua. Di conseguenza gli Anfibi rimasero (e lo sono tuttora) legati all'acqua, mentre i Rettili poterono realmente conquistare tutti gli ambienti sulla terraferma. La vita marina nel Carbonifero, al contrario di quanto avveniva sulle terre emerse, non subì importanti trasformazioni o evoluzioni, ad eccezione dello sviluppo delle Ammoniti, che saranno protagoniste indiscusse della successiva Era Mesozoica.
1. PALEOGEOGRAFIA
Nel Permiano la Siberia si unì all'Europa Orientale (già "inglobata" in Euamerica), attraverso l'Orogenesi Uraliana (capitolo 14. Le Orogenesi). Il processo tettonico che porterà nel Mesozoico alla formazione di un super-continente era quasi terminato: mancava solo una parte dell'Asia.
2. PALEOCLIMATOLOGIA
Le rocce ed i fossili del Permiano indicano la presenza di un clima molto arido. Probabilmente la formazione di un continente così ampio, con catene montuose interne, un ampio spettro di latitudini e altri fattori, impedirono la formazione di ampie zone paludose. In effetti, i sedimenti di questo periodo sono prevalentemente evaporiti e dune fossili, nelle zone interne del super-continente, mentre lungo le coste si avevano rocce di passaggio da continentali a marine.
La presenza di due province floristiche (zone in cui si ha una associazione di specie vegetali ben definita) a ridosso della catena degli Appalachi è la prova che la situazione climatica era particolarmente complessa.
3. EVOLUZIONE DELLA VITA
Durante il Permiano, iniziarono a crescere le prime foreste di felci arboree, tra le quali spiccava Glossopteris, diffusa in enorme quantità nei depositi di carbone risalenti a questo periodo (fig. 11).
Fig. 11 - Pianta del Permiano.
Sulla terraferma era in corso la lotta per il dominio fra gli Anfibi (che potevano raggiungere i 2 metri di lunghezza) (fig. 12), ed i Rettili. I secondi, facilitati dalla maggior velocità ed agilità, sconfissero progressivamente i loro avversari e divennero nel Mesozoico i dominatori incontrastati delle terre emerse.
Fig. 12 - Forme di vita del Permiano.
Tra i predatori rettiliani del Permiano, notevole importanza avevano i Pelicosauri, dal dorso solcato da una sorta di pinna, affiancati dai Terapsidi, Rettili somiglianti ai Mammiferi, dei quali sono considerati i più probabili antenati (fig. 13). Nei mari non si ebbero grandi variazioni, e continuò la tendenza evolutiva verso forme più agili.
Fig. 13 - Rettili del Permiano.
La fine del Permiano (e quindi dell'Era Paleozoica) è segnata dalla più grande estinzione [approfondimento 48] di massa di tutta la storia geologica del nostro pianeta.